Okrytonasienne, okrytozalążkowe (Magnoliopsida, Magnoliophyta; syn.Angiospermae) – grupa roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350–275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych[2]. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity są stadium dominującym. Organem służącym do rozmnażania generatywnego jest kwiat, często obupłciowy, w którym gamety wytwarzane są w słupku i pręcikach. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków, które osłaniają zalążki i rozwijające się nasiona (stąd nazwa grupy). Pręciki zbudowane są z nitki i główki. W główce występują najczęściej dwa pylniki. W pylnikach powstają mikrospory, z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki).
W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromadyMagnoliophyta (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana z 1997, Reveala z 1999). James L. Reveal w 2008 zaproponował klasyfikację uwzględniającą najnowsze koncepcje systematyczne (w tym system APG II) i opublikował system z okrytonasiennymi w randze klasyMagnoliopsida[3]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 Angiospermae mają rangę nadklasy[1]. Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filogenetycznego bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae (z dwóch najbardziej rozpowszechnionych i łatwo identyfikowalnych terminów naukowych ten nie posiada końcówki wskazującej na kategorię systematyczną)[4].
Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tys.[5]
Morfologia
Pokrój
Okrytonasienne to rośliny, których sporofit zbudowany jest z korzeni i pędu składającego się z łodygi i liści, na którym powstają kwiaty, a z nich owoce. Ten ogólny plan ulega znacznym zmianom w różnych grupach, czasem ulegając silnej redukcji, jak np. u roślin pasożytniczych czy najmniejszych roślin okrytonasiennych – wolfii. Niektóre rośliny tworzą drobne i żyjące tylko przez kilka tygodni pokolenie, inne tworzą pędy drewniejące, długotrwałe i czasem osiągające wielkie rozmiary – niektóre drzewa mogą przekraczać 100 m wysokości. U rozmaitych grup okrytonasiennych występują daleko idące modyfikacje budowy organów wegetatywnych, przy czym, poza roślinami pasożytniczymi i pędami podziemnymi, stałą cechą jest to, że pędy są zielone i samożywne[5][6].
U okrytonasiennych zasadniczo obupłciowe – kwiaty jednopłciowe są w tej grupie zjawiskiem wtórnym. Pręciki i słupki tworzą się tu na wspólnej, skróconej osi. Pyłek między kwiatami przenoszony jest tu zasadniczo przez zapylaczy – zwierzęta, najczęściej owady, rzadziej ptaki, nietoperze i inne. Wiatropylność jest w tej grupie wtórna. Adaptacją do zapylania przez zwierzęta jest obecność powabni – zwykle w postaci barwnego okwiatu, którego listki stanowią sygnał wizualny naprowadzający zapylaczy do znajdujących się w jej wnętrzu pręcików i słupków. Często występują gruczoły (miodniki) wytwarzające przyciągający zapylaczy nektar i wydzielające olejki przyciągające je zapachowo[7]. Charakterystycznym organem występującym wśród roślin tylko u okrytonasiennych jest słupek. Powstaje on z owocolistka (jednego lub większej ich liczby) całkowicie okrywającego zalążki znajdujące się w jego dolnej części zwanej zalążnią. Żeby doszło do zapłodnieniaziarna pyłku muszą trafić na część słupka stanowiącą znamię, przystosowaną do jego przyjmowania[5]. Dla zwiększenia skuteczności zapylania kwiatów często u okrytonasiennych tworzą one skupienia zwane kwiatostanami o różnej budowie[7].
Są specyficzne dla okrytonasiennych, bowiem powstają z charakterystycznych tylko dla nich słupków. Zawierają w swym wnętrzu nasiona, które tworzą się z zalążków i otaczających je osłonek, z których powstaje łupina nasienna. Nasiona otaczane są przez owocnię powstającą ze ścian zalążni. Budowa owocni i nasion jest u okrytonasiennych bardzo zróżnicowana, będąc adaptacją do bardzo różnych sposobów rozprzestrzeniania[7].
Anatomia
Cechą wyróżniającą okrytonasienne w budowie wewnętrznej są naczynia – obecne w drewnie wydłużone komórki z pierścieniowo lub spiralnie zgrubiałymi ścianami, służące do transportu wody. Tylko u najstarszych form okrytonasiennych w budowie drewna dominują cewki[7][6]. U większości okrytonasiennych drewno wtórne tworzone jest w pędzie w formie zwartej kolumny[6]. W łyku okrytonasienych funkcję komórek sitowych, znanych u paprotników i nagonasiennych, pełnią rurki sitowe, wyróżniające się obecnością komórek towarzyszących i tworzeniem zróżnicowanych pól sitowych. Mają one różne wielkości porów – większe w polach znajdujących się w osi tworzonych przez nie przewodów (rurek) transportujących składniki pokarmowe i mniejsze kontaktujące się z sąsiednimi komórkami (także łyka lub miękiszowymi)[8].
Rozwój
Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstają[9]:
Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach[9]).
Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak powstaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, poza tym pomaga w rozsiewaniu nasion[9].
Zapis kopalny
Najstarsze okrytozalążkowe znane są z wczesnej kredy (walanżynu); są to ziarna pyłku. Mimo licznych doniesień o znalezieniu wcześniejszych (jurajskich lub nawet triasowych) okrytonasiennych, żadnego z tych znalezisk nie udało się potwierdzić[10]. Szczególnie słynnym znaleziskiem jest doskonale zachowana roślina Archaefructus(inne języki), pierwotnie opublikowany jako jurajski, w rzeczywistości kredowy[10]. Szczególne znaczenie w badaniu wczesnej ewolucji Angiospermae mają mezoskamieniałości[11]. W zapisie kopalnym widoczna jest wyraźna cezura: z wczesnej kredy znane są pierwotne okrytozalążkowe, Chloranthaceae, jednoliścienne i pierwotne dwuliścienne właściwe, natomiast od początku późnej kredy pojawiają się i szybko rozwijają (wyższe dwuliścienne właściwe, ang. core eudicots, czyli Gunnerales i ich siostrzana grupa Pentapetalae)[12]. Ocenia się, że pod koniec kredy (ok. 65 milionów lat temu) istniały już wszystkie współczesne rzędy i ok. 80% współczesnych rodzin okrytozalążkowych[13]. Pod koniec kredy większość ekosystemów była już zdominowana przez okrytonasienne[14].
Systematyka
Systemy klasyfikacji roślin okrytonasiennych powstawały i były zmieniane wielokrotnie w ciągu minionych dwóch wieków. Podejmowane przez różnych taksonomów próby ustalenia pokrewieństwa na bazie podobieństw morfologicznych, anatomicznych i biochemicznych owocowały powstawaniem stale zmienianych koncepcji. Największą popularność zdobywały w swoim czasie systemy Englera (1924), później Cronquista (1968, 1981). Systematyka okrytonasiennych (podobnie jak i innych organizmów) uległa znacznym przeobrażeniom po zastosowaniu nowych metod i dołączeniu do analiz ww. danych także wyników badań molekularnych (zwłaszcza nad DNA chloroplastowym). W 1993 opublikowana została praca 42 badaczy przedstawiająca filogenezę wszystkich roślin nasiennych[15]. W miarę jak ukazywały się kolejne publikacje wyjaśniające relacje filogenetyczne między różnymi grupami roślin, powstawały kolejne autorskie systemy klasyfikacyjne (np. aktualizowany system Takhtajana oraz system Reveala). W końcu lat 90. XX wieku taksonomowie z wielu ośrodków akademickich połączyli siły tworząc grupę (ang.Angiosperm Phylogeny Group) zajmującą się wspólnie tworzeniem systemu okrytonasiennych. Pierwszy system opublikowany został przez tę grupę w 1998 (system APG I), kolejne zaś w 2003 (system APG II), w 2009 r. (system APG III) i w 2016 (system APG IV). Kolejne wersje systemów APG są najczęściej używanymi systemami klasyfikacji okrytonasiennych[16].
Ważniejsze systemy okrytonasiennych w porządku chronologicznym:
System opracowany kolektywnie przez taksonomów tworzących zespół Angiosperm Phylogeny Group (APG) na podstawie kompleksowych informacji taksonomicznych, w szczególności uwzględniających wyniki badań molekularnych, zarówno DNA plastydowego, jak i jądrowego. Grupuje okrytozalążkowe w monofiletyczneklady, z zachowaniem rang rodzin, rzędów i nieformalnych grup rzędów. System jest kontynuacją dawniejszych wersji (APG I z 1998, APG II z 2003, APG III z 2009 i APG IV z 2016), przedstawiając zaktulizowane wnioski z badaniach filogenetycznych. Niezależnie od pojawiających się co kilka lat kolejnych wersji systemu, niektórzy członkowie APG publikują regularnie aktualizowane koncepcje systematyczne (np. Angiosperm Phylogeny Website). Zgodnie z aktualną wiedzą podział filogenetyczny okrytonasiennych jest następujący[2]:
Klasa: Ranunculopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 96 1843
Klasa: Rosopsida Batsch, Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 28 1788
W systemie opublikowanym w 2008 r. Reveal w znacznym stopniu dokonał adoptacji do systemu rang systematycznych kladogram systemu APG II i podzielił klasę okrytonasiennych na 12 podklas[3].
Popularny w końcu XX wieku system tradycyjnie dzielił rośliny okrytonasienne na dwie klasy w zależności od liczby liścieni w zarodku, podobnie jak czynili systematycy od końca XVIII wieku (system de Jussieu, 1789):
Wiele gatunków służy jako rośliny ozdobne, posiadają istotne znaczenie kulturowe, obecne są w sztuce, religii i obyczajach. Używane są do wyrażania uczuć (kwiaty, bukiety, stroiki).
↑ abMichael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2022-03-14](ang.).
↑Philip D.P.D.CantinoPhilip D.P.D. i inni, Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta, „Taxon”, 56 (3), 2007, E1-E44, DOI: 10.1002/tax.563001(ang.).
↑ abcAlicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 354–359. ISBN 83-01-10951-3.
↑ abcSłownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 586–589. ISBN 83-214-1305-6.
↑Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
↑ abcRozdział 30 Różnorodność roślin II: ewolucja roślin nasiennych, [w:] Jane B.J.B.ReceJane B.J.B. i inni, Biologia Campbella, wyd. 10, 2017, str. 640,641, ISBN 978-83-7818-716-5(pol.).
↑ abNan CrystalN.C.ArensNan CrystalN.C., The Princeton Field Guide to Mesozoic Plants, wyd. 1st ed, Princeton Field Guides, Princeton: Princeton University Press, 2025, ISBN 978-0-691-27243-6.
↑Else MarieE.M.FriisElse MarieE.M., W.G.W.G.ChalonerW.G.W.G., Peter R.P.R.CranePeter R.P.R. (red.), The Origins of angiosperms and their biological consequences, Cambridge, Cambridgeshire ; New York: Cambridge University Press, 1987, ISBN 978-0-521-32357-4.
↑John C. Avise: Markery molekularne, historia naturalna i ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008, s. 429. ISBN 978-83-235-0554-9.
↑LingxiaoL.YangLingxiaoL. i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24](ang.).
